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舌头上化学物质的感觉

味觉系统或味觉是部分负责味觉(风味)感知的感觉系统。味觉是口腔中的一种物质与位于口腔中的味蕾上的味觉感受器细胞发生化学反应时产生或受到刺激的一种感觉，主要位于舌头上。味觉，连同嗅觉和三叉神经的刺激(记录质地，疼痛和温度)，决定了食物和其他物质的味道。人类的味蕾和其他区域包括舌头上表面和会厌上都有味觉感受器。味觉皮层负责味觉的感知。

舌头上覆盖着成千上万个被称为乳头的小肿块，肉眼可见。每个乳头内有数百个味蕾。例外的是丝状乳头不含味蕾。在舌头的后部和前部有2000到5000个味蕾。另一些位于口腔的顶部、侧面和后部，以及喉咙。每个味蕾包含50到100个味觉受体细胞。

口腔中的味觉感受器感知五种味觉形态:甜味、酸味、咸味、苦味和咸味(也被称为咸味或鲜味)。科学实验证明，这五种味道是存在的，而且是彼此不同的。味蕾能够通过探测不同分子或离子的相互作用来区分不同的味道。甜味、咸味和苦味是由分子与味蕾细胞膜上G蛋白偶联受体结合而产生的。当碱金属和氢离子分别进入味蕾时，可以感知咸味和酸味。

基本的味觉模式只对口中食物的感觉和味道有部分贡献——其他因素包括嗅觉，由鼻子的嗅觉上皮细胞检测;纹理，通过各种机械感受器、肌肉神经等检测;温度，由温度感受器检测;还有“清凉”(如薄荷醇)和“辛辣”(辛辣)，都是通过化学感觉产生的。

由于味觉系统既能感知有害的东西，也能感知有益的东西，所有的基本味觉模式都被划分为厌恶的或食欲的，这取决于它们感知到的东西对我们身体的影响。甜味有助于识别能量丰富的食物，而苦味则是有毒的警告信号。

人类的味觉随着年龄的增长开始衰退，这是因为舌头乳头的丧失和唾液分泌的减少。人类也会有味觉的扭曲(味觉障碍)。并不是所有的哺乳动物都有相同的味觉模式:一些啮齿动物能尝出淀粉味(人类尝不出)，猫尝不出甜味，而包括鬣狗、海豚和海狮在内的其他一些食肉动物已经失去了对其祖先五种味觉模式中的四种的感觉能力。

味觉系统使动物能够区分安全的和有害的食物，并衡量食物的营养价值。唾液中的消化酶开始将食物溶解成基本的化学物质，这些化学物质被洗过乳突，被味蕾检测为味道。舌头上覆盖着成千上万个被称为乳头的小肿块，肉眼可见。每个乳头内有数百个味蕾。例外的是不含味蕾的丝状乳头。在舌头的后部和前部有2000到5000个味蕾。另一些位于口腔的顶部、侧面和后部，以及喉咙。每个味蕾包含50到100个味觉受体细胞。

味觉感受器接收到的五种特定味道是咸味、甜味、苦味、酸味和美味，通常以其日文名称“umami”而闻名，意为“美味”。早在20世纪初，西方生理学家和心理学家就认为有四种基本的味道:甜、酸、咸和苦。“咸味”的概念在当时的西方科学中还没有出现，但在日本的研究中已经有了假设。到了20世纪末，鲜味的概念开始为西方社会所熟悉。

一项研究发现，盐和酸的味觉机制以不同的方式检测口腔中氯化钠(盐)的存在。然而，酸也能被检测到并被认为是酸的。盐的检测对许多生物都很重要，尤其是哺乳动物，因为它在体内离子和水的稳态中起着关键作用。哺乳动物的肾脏特别需要它作为一种渗透活性化合物，促进血液中的水的被动再吸收。正因为如此，盐对大多数人来说都能产生一种愉悦的味道。

酸和盐的味道少量时可以令人愉快，但大量时就会变得越来越难吃。对于酸味来说，这可能是因为酸味可能是未成熟的水果、腐烂的肉和其他变质的食物的信号，这些食物可能对身体有害，因为细菌在这些介质中生长。此外，酸味是酸的信号，会导致严重的组织损伤。

甜味表明溶液中存在碳水化合物。由于碳水化合物的卡路里含量非常高(糖类有许多键，因此有很多能量)，它们是人体所需要的，人类进化到寻找最高卡路里摄入量的食物。它们被用作直接能量(糖)和能量储存(糖原)。然而，有许多非碳水化合物分子可以触发甜味反应，这导致了许多人工甜味剂的发展，包括糖精、三氯蔗糖和阿斯巴甜。目前还不清楚这些物质是如何激活甜味感受器的，以及这有什么适应意义。

日本化学家池田菊美(Kikunae Ikeda)鉴定出了这种美味(在日语中称为“鲜味”)，它标志着氨基酸l -谷氨酸的存在，能引发愉悦的反应，从而促进多肽和蛋白质的摄入。蛋白质中的氨基酸在体内被用来建造肌肉和器官，运输分子(血红蛋白)，抗体，以及被称为酶的有机催化剂。这些都是关键分子，因此，氨基酸的稳定供应是很重要的，因此，它们在口腔中的存在会产生愉悦的反应。

辛辣(辛辣或辣)传统上被认为是第六种基本味道。2015年，研究人员提出了一种新的脂肪酸的基本味道，称为脂肪味，尽管oleogustus和pinguis都被提出作为替代术语。

甜蜜

甜味通常被认为是一种愉悦的感觉，它是由糖和类似糖的物质产生的。甜味可以与含有羰基的醛和酮相连接。甜味是通过与味蕾上的G蛋白gustducin结合的多种G蛋白偶联受体(GPCR)来检测的。大脑必须激活至少两种不同的“甜味受体”来记录甜味。大脑感觉为甜的化合物是可以以不同强度与两种不同的甜味感受器结合的化合物。这些受体是T1R2+3(异质二聚体)和T1R3(同型二聚体)，它们负责人类和动物所有的甜味感知。

甜味物质的味觉检测阈值相对于蔗糖打分，其指数为1。人类对蔗糖的平均检测阈值是每升10毫摩尔。乳糖为每升30毫摩尔，甜度指数为0.3,5-硝基-2-丙氧基苯胺为每升0.002毫摩尔。“天然”甜味剂，如糖类，会激活GPCR，从而释放gustducin。然后肠球菌素激活分子腺苷酸环化酶，催化分子cAMP或3'，5'-环磷酸腺苷的生成。这个分子关闭钾离子通道，导致去极化和神经递质释放。合成甜味剂如糖精激活不同的GPCRs，并通过另一种途径诱导味觉受体细胞去极化。

酸味

酸味是用来检测酸度的味道。物质的酸味是相对于稀盐酸来评定的，稀盐酸的酸味指数为1。相比之下，酒石酸的酸指数为0.7，柠檬酸的酸指数为0.46，碳酸的酸指数为0.06。

酸味是由分布在所有味蕾中的一小部分细胞检测到的，这些细胞被称为III型味觉受体细胞。酸性物质中富含的H+离子(质子)可以通过质子通道直接进入III型味觉细胞。该通道于2018年被确定为otopetrin 1 (OTOP1)。正电荷转移到细胞本身就能触发电反应。一些弱酸如醋酸，也能渗透味觉细胞;细胞内的氢离子抑制钾离子通道，钾离子通道通常作用于细胞的超极化。通过通过OTOP1离子通道(它本身会使细胞去极化)直接吸入氢离子，并抑制超极化通道，酸味细胞会触发动作电位并释放神经递质。

最常见的天然酸味食物是水果，如柠檬、酸橙、葡萄、橘子、罗望子和苦瓜。发酵的食物，如葡萄酒、醋或酸奶，可能会有酸味。儿童比成人更喜欢酸味，含有柠檬酸或苹果酸的酸味糖很常见。

咸味

口腔中最简单的受体是氯化钠(盐)受体。咸味是一种主要由钠离子产生的味道。其他碱金属基团的离子也有咸味，但离钠越远，这种感觉就越淡。味觉细胞壁中的钠通道允许钠离子进入细胞。这本身就会使细胞去极化，并打开电压依赖性的钙通道，使正钙离子充斥细胞，导致神经递质释放。这个钠通道被称为上皮钠通道(ENaC)，由三个亚基组成。在许多哺乳动物中，尤其是大鼠，ENaC可以被药物阿米洛利阻断。然而，盐的味道对人类阿米洛利的敏感性远没有那么明显，这导致推测，除了ENaC之外，可能还有其他的受体蛋白有待发现。

锂离子和钾离子的大小与钠离子最相似，因此盐度也最相似。相比之下，铷和铯离子要大得多，所以它们的咸味也不同。物质的咸度是相对于氯化钠(NaCl)来评定的，氯化钠的指数为1。钾，作为氯化钾(KCl)，是食盐替代品的主要成分，盐度指数为0.6。

其他一价阳离子，如铵(NH4，如一些酒精饮料中发现的额外苦味成分，包括啤酒中的啤酒花和苦味饮料中的龙胆草)。奎宁也因其苦味而闻名，常见于奎宁水中。

苦味是那些研究进化的人以及各种健康研究人员的兴趣所在，因为已知大量的天然苦味化合物是有毒的。在低阈值下检测苦味有毒化合物的能力被认为提供了重要的保护功能。植物的叶子通常含有有毒化合物，以叶子为食的灵长类动物倾向于选择未成熟的叶子，因为与成熟的叶子相比，未成熟的叶子蛋白质含量更高，纤维和毒素含量更低。在人类中，各种各样的食品加工技术被用于排毒，否则无法食用的食物，使它们美味可口。此外，火的使用，饮食的改变，以及对毒素的回避导致了人类对苦味的敏感性的中性进化。这导致了一些功能突变的丧失，导致人类与其他物种相比，对苦味的感知能力下降。

奎宁刺激苦味的阈值平均为8 μM(8微磨牙)。其他苦味物质的味觉阈值是相对于奎宁进行评定的，从而给出了1的参考指标。例如，马钱子碱的指数为11，因此被认为比奎宁更苦，而且在一个低得多的溶液阈值下被检测到。最苦的天然物质是紫红花红素，一种存在于植物黄龙胆根中的化合物，而已知最苦的物质是合成化学物质地那铵，其指数为1000。它被用作一种厌恶剂(一种苦味剂)，被添加到有毒物质中以防止误食。1958年，苏格兰爱丁堡的麦克法兰·史密斯在研究一种局部麻醉剂时偶然发现了它。

研究表明，TAS2Rs(味觉受体，2型，也被称为T2Rs)，如TAS2R38与G蛋白gustducin结合，负责人类品尝苦味物质的能力。它们的识别不仅取决于它们对某些“苦”配体的味觉能力，还取决于受体本身的形态(表面结合，单体)。人类的TAS2R家族被认为包含大约25种不同的味觉受体，其中一些可以识别各种各样的苦味化合物。在一个苦味数据库中，有超过670种苦味化合物被鉴定出来，其中超过200种被指定为一个或多个特定的受体。最近推测，由于相对较高的突变率和伪基因化率，TAS2R家族的选择性约束已经减弱。研究人员使用两种合成物质，苯硫脲(PTC)和6-n-丙基硫氧嘧啶(PROP)来研究苦味感知的基因。这两种物质对一些人来说是苦的，但对另一些人来说几乎是无味的。在这些品尝者中，有些人被称为“超味觉者”，他们认为PTC和PROP非常苦。敏感性的变异是由TAS2R38位点上的两个常见等位基因决定的。这种味觉能力的遗传变异一直是遗传学研究人员极大兴趣的来源。

Gustducin由三个亚基组成。当它被GPCR激活时，它的亚基分解并激活磷酸二酯酶，磷酸二酯酶是一种附近的酶，它反过来将细胞内的前体转化为二级信使，关闭钾离子通道。此外，这种二级信使可以刺激内质网释放Ca2+，有助于去极化。这导致细胞中钾离子的积累，去极化和神经递质的释放。由于与相关的GPCR在结构上的相似性，一些苦味物质也可能直接与G蛋白相互作用。

鲜味

咸味或鲜味是一种开胃的味道。它可以在奶酪和酱油中品尝。从日本外来语的意义“好味道”或“好味道”,鲜味(旨味)被认为是许多东亚菜系的基础,可以追溯到罗马人的故意使用发酵鱼露(也称为鱼酱油)。

1907年，池田将鱼汤的味道分离出来，首次研究了鲜味，并将其确定为化学物质谷氨酸钠(MSG)。味精是一种钠盐，能产生强烈的咸味，尤其是与富含核苷酸的食物，如肉类、鱼类、坚果和蘑菇混合时。

一些美味的味蕾对谷氨酸的反应就像“甜的”味蕾对糖的反应一样。谷氨酸与偶联谷氨酸受体的G蛋白变体结合。l -谷氨酸可能与一种名为代谢型谷氨酸受体(mGluR4)的GPCR结合，导致g蛋白复合物激活鲜味。

衡量一种物质呈现一种基本味道的程度，可以通过将其味道与参考物质的味道进行主观比较来实现。

甜度是通过比较不同甜味物质的阈值来主观测量的，阈值是指人类味觉者可以检测到的稀释物质存在的水平。物质通常是相对于蔗糖来测量的，蔗糖通常被赋予1或100的任意指数。莱鲍迪甙A比蔗糖甜100倍;果糖的甜度约为1.4倍;葡萄糖，一种存在于蜂蜜和蔬菜中的糖，其甜度只有蜂蜜和蔬菜的四分之三;而乳糖(一种牛奶糖)的甜度只有牛奶糖的一半。

一种物质的酸味可以通过与极稀的盐酸(HCl)比较来评定。

相对咸度可以通过与稀盐溶液比较来评定。

奎宁是滋补水中发现的一种苦药，可以用来主观地评价一种物质的苦味。单位的稀盐酸奎宁(1克兑2000毫升水)可以用来测量苦味的阈值浓度，即人类味觉者可以检测到稀苦味物质存在的水平。更正式的化学分析虽然可能，但却很困难。

也许没有一个绝对的辣度衡量标准，尽管有一些测试方法可以测量食物中某种特定刺激性物质的主观存在程度，比如辣椒中的辣椒素的史高维尔辣度，大蒜和洋葱中的丙酮酸盐的丙酮酸度。

味觉是一种化学感受器，它发生在口腔中特殊的味觉感受器中。迄今为止，这些感受器可以识别五种不同的味道:盐、甜、酸、苦和鲜味。每种类型的感受器都有不同的感觉转导方式:也就是说，检测某种化合物的存在，并启动一种动作电位，向大脑发出警报。每个味觉细胞是针对一种或几种特定的味觉物质，这是一个有争议的问题;Smith和Margolskee声称“味觉神经元通常对一种以上的刺激做出反应，[a]尽管每个神经元对一种味觉物质的反应最强烈。”研究人员认为，大脑通过检查大量神经元反应的模式来解释复杂的味道。当有不止一种变味剂存在时，这使得身体能够做出“保留还是吐出”的决定。“没有一种单独的神经元类型能够区分不同的刺激或不同的性质，因为一个特定的细胞可以对不同的刺激做出相同的反应。”此外，血清素被认为是一种中介激素，它与味蕾中的味觉细胞进行沟通，介导信号被发送到大脑。受体分子位于味觉细胞微绒毛的顶部。

甜蜜

甜味是由糖、一些蛋白质和其他物质(如乙醇、甘油和丙二醇等醇类物质)、皂苷(如甘草酸苷)、人工甜味剂(各种结构的有机化合物)和铅化合物(如醋酸铅)产生的。它常与含有羰基的醛和酮相连。许多食物可以被认为是甜的，而不管它们的实际含糖量。例如，一些植物如甘草、茴芹或甜叶菊可以用作甜味剂。莱鲍迪甙A是一种来自甜叶菊的甜菊醇糖苷，比糖甜200倍。醋酸铅和其他铅化合物被用作甜味剂，主要用于酿酒，直到铅中毒被发现。罗马人过去常常故意将葡萄酒放在铅容器中煮沸，从而酿造出更甜的葡萄酒。甜味是由多种G蛋白偶联受体检测到的，G蛋白偶联在味蕾和大脑之间的交流中起到中介作用，gustducin。这些受体是T1R2+3(异质二聚体)和T1R3(同型二聚体)，它们负责人类和其他动物的甜味感知。

咸味

咸味是阳离子(如钠)存在时产生的最好的味道，通过泄漏通道导致细胞去极化而进入胶质样细胞的阳离子可以直接检测到这种味道。

其他一价阳离子，如铵，NH

酸味

酸味是一种酸味，和盐一样，是一种通过离子通道感知的味觉。未解离的酸通过突触前细胞的质膜扩散，在那里它根据勒夏忒列原理解离。被释放的质子会阻断钾离子通道，从而使细胞退极化并导致钙离子内流。此外，味觉感受器PKD2L1被发现与品尝酸味有关。

苦

研究表明，tas2r(味觉受体，2型，也被称为T2Rs)，如TAS2R38，负责脊椎动物品尝苦味物质的能力。它们不仅通过品尝某些苦味配体的能力被识别，而且还通过受体本身的形态(表面结合，单体)被识别。

芳香

氨基酸谷氨酸负责味道，但一些核苷酸(肌苷酸和鸟苷酸)可以作为补充，提高味道。

谷氨酸与G蛋白偶联受体的一种变体结合，产生一种美味的味道。